Étude du compromis redox entre croissance et réponses au stress de la tomate // Study of the redox trade-off between tomato growth and stress responses

Le fonctionnement normal du métabolisme végétal génère des formes réactives de l'oxygène (ROS), qui sont des composés très réactifs provenant principalement de la photosynthèse et de la (photo)respiration chez les plantes. Alors que les ROS ont longtemps été considérées comme des molécules délétères pour les structures cellulaires (elles dégradent les acides nucléiques, les protéines et les lipides, par exemple), elles sont maintenant perçues comme des régulateurs clés intervenant dans les voies de signalisation impliquées dans le développement et les réponses aux changements de l'environnement. En effet, des niveaux élevés de ROS, qui s'accumulent souvent lors d'un stress, peuvent déclencher des dommages cellulaires oxydatifs pouvant être évités grâce aux systèmes redox (réduction-oxydation) qui régulent l'homéostasie des antioxydants. Cependant, les altérations redox, y compris l'accumulation de ROS, sont impliquées dans de nombreux processus de croissance, par exemple le développement du pollen, la croissance foliaire, le mûrissement des fruits. Une étude réalisée dans le cadre de la thèse de G Decros (2019-2022) a montré que dans les premiers stades de développement du fruit de tomate, le peroxyde d'hydrogène (H2O2), qui est la forme la plus abondante des ROS, s'accumulait (Decros et al., 2023 New Phytol). Cependant, le rôle de cette molécule et les origines de sa forte accumulation au cours du développement du fruit restent encore inconnus. De même, des expériences récentes révèlent que dans des plantes soumises à un stress thermique, les fleurs en développement accumulent du NAD tandis que les jeunes fruits semblent accumuler d'autres composés redox. Ces données suggèrent que le métabolisme redox joue un rôle central au cours du développement de la plante et plus particulièrement à des moments spécifiques de la croissance de l'appareil reproducteur de celle-ci, i.e. les fleurs à 8 mm et les fruits très jeunes. Par ailleurs, ceci suggère une régulation précise de la signalisation redox qui est au cœur des trade-offs métaboliques entre la croissance et la tolérance au stress. Là encore, la question des compromis métaboliques impliquant les systèmes redox reste entière. Dans ce cadre, le projet de doctorat vise à évaluer la nature et l'étendue de ce « trade-off redox » ainsi que les mécanismes moléculaires, métaboliques et physiologiques sous-jacents au cours de la croissance des fleurs et des fruits mais aussi dans leurs réponses aux contraintes environnementales. Plus précisément, nous caractériserons le statut redox depuis la fleur jusqu'au développement des jeunes fruits en utilisant une combinaison innovante de profilage et d'imagerie métabolomique et d'approche transcriptomique pour comparer (i) des plantes sauvages avec des mutants enrichis en ascorbate et (ii) la réponse à une série de différents stress comme, par exemple, l'augmentation des températures ambiantes, des perturbations redox, des attaques biotiques. Pour ces dernières, l'étude d'interactions plantes-insectes permettra d'ouvrir à l'agroécologie pour laquelle les mécanismes de trade-off sont au cœur des interactions entre organismes et compartiments (feuilles, racines, sol, etc.). Ce projet s'inscrit parfaitement dans le cadre du GPR Bordeaux Plant Science, qui étudie les compromis chez les plantes.
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Normal plant metabolism generates reactive forms of oxygen (ROS), which are highly reactive compounds that originate mainly from photosynthesis and (photo)respiration in plants. While ROS have long been considered molecules deleterious to cell structures (they degrade nucleic acids, proteins and lipids, for example), they are now viewed as crucial regulators of signalling pathways involved in development and responses to environmental fluctuations. Indeed, high levels of ROS, which often accumulate during stress, can trigger oxidative cell damage that can be prevented by the redox systems that regulate antioxidant homeostasis. However, redox alterations (reduction-oxidation), including ROS accumulation, are involved in many growth processes, e.g. pollen development, leaf growth, and fruit ripening. A study carried out as part of G Decros' thesis (2019-2021) showed that in the early stages of tomato fruit development, hydrogen peroxide (H2O2), which is the most abundant form of ROS, could reach very high levels (Decros et al., 2023 New Phytol). However, the role of this molecule and the origins of its high accumulation during fruit development are still unknown. Similarly, recent experiments reveal that in plants subjected to heat stress, developing flowers accumulate NAD while young fruits seem to build up other redox compounds. These data suggest that redox metabolism plays a central role during plant development and especially at specific times during the growth of the plant reproductive system, i.e. flowers and fruits. Furthermore, this suggests a precise regulation of redox signalling, which is at the heart of metabolic trade-offs between growth and stress tolerance. Here again, the question of metabolic trade-offs involving redox systems remains unresolved. Within this framework, the PhD project aims to assess the nature and extent of this 'redox trade-off' and the underlying molecular, metabolic and physiological mechanisms during the growth of flowers and fruits and their response to environmental constraints. More specifically, we will characterise the redox status of the development from flower to young fruit using an innovative combination of metabolomic profiling and imaging and transcriptomic approaches to compare (i) wild plants with ascorbate-enriched mutants and (ii) the response to a series of different stresses such as, for example, increased ambient temperatures, redox disturbances, biotic attacks. For the latter, the study of plant-insect interactions will make it possible to open up to agroecology, for which trade-off mechanisms are at the heart of interactions between organisms and compartments (leaves, roots, soil, etc.). This project is perfectly in line with the Bordeaux Plant Science GPR, which studies plant trade-offs.
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Début de la thèse : 01/10/2025

Contrat doctoral libre

Université de Bordeaux

154 Sciences de la Vie et de la Santé

Connaissances générales en biochimie notamment la métabolomique, en enzymologie et en physiologie des plantes. Motivation pour les approches multidisciplinaires.
General knowledge of biochemistry including metabolomics, enzymology and plant physiology. Motivation for multidisciplinary approaches.