Caractérisation de la diversité taxinomique et écologique des oursins ctenocidaridés de l’océan Austral

Description du projet : l’océan Austral abrite une grande diversité de faunes marines benthiques dont les motifs de distribution biogéographiques et les traits d’histoire de vie (endémisme, faibles capacités de dispersion et faible connectivité entre populations, faibles taux de croissance et longévité importante, sensibilité aux variations de température) constituent des facteurs de vulnérabilité face aux conséquences du réchauffement climatique (e.g., réchauffement des eaux, dynamiques glaciaires) et aux perturbations anthropiques directes (pêche, contaminants, tourisme,…) (Morley et al. 2020). Dans ce contexte, un réseau d’aires marines protégées (AMP) a été défini par la Convention pour la Conservation de la Faune et de la Flore Marines de l’Antarctique (CCAMLR 2009) afin de protéger les écosystèmes marins et les services associés dans les eaux internationales, auquel s’ajoutent des initiatives nationales telle que la création de la réserve naturelle nationale des Terres australes françaises dans les eaux territoriales françaises (Koubbi et al. 2016). La reconnaissance de secteurs abritant des écosystèmes marins vulnérables (VME) vient compléter le dispositif : elle s’appuie sur l’identification de taxons indicateurs reconnus pour leur vulnérabilité aux perturbations environnementales (CCAMLR 2009, Gros et al. 2023). Pour des raisons opérationnelles, les AMP de l’océan Austral ont souvent été définies sur la base de données abiotiques qui sont des indicateurs très indirects des niveaux de diversité et de vulnérabilité des espèces (Giangrande 2003, Fabri-Ruiz et al. 2020), l’évaluation de la plus-value des AMP étant alors difficile sans prise en compte de données de biodiversité (Gardner et al 2024). D’autre part, les taxons indicateurs de VME sont identifiés à très haut rang taxinomique (rang de la famille et au-delà), ce qui ne rend pas compte de la diversité écologique des espèces et de leur vulnérabilité (Gros et al. 2023).

Les oursins de la famille des Ctenocidaridae sont représentés par 5 genres et 21 espèces nominales dont la distribution est cantonnée aux régions antarctiques et subantarctiques de l’océan Austral (David et al. 2005, Saucède et al. 2014, 2021). Ils y représentent le groupe d’oursins réguliers le plus riche et le plus diversifié, étant présents dans de nombreux habitats, des zones littorales aux plaines abyssales. Comme pour de nombreux autres invertébrés marins benthiques austraux, l’origine de la diversité des Ctenocidaridae est interprétée comme le résultat d’un long isolement océanographique (faunes marines non dispersantes) et de la fragmentation répétée des aires de distribution lors des nombreuses phases glaciaires du Plio-Pleistocène (Saucède et al. 2014). La diversité écologique de ces espèces n’a jamais été explorée pour mieux en comprendre l’origine ainsi que la sensibilité aux perturbations environnementales. Pourtant, la famille est identifiée comme taxon indicateur de VME (CCAMLR 2009) du fait de son rôle écologique (les piquants de ces organismes servent de support à de très nombreuses espèces d’épibiontes) et de ses traits d’histoire de vie (faible taux de croissance et importante longévité (>30 ans), faible mobilité et absence de larves dispersantes), mais cela ne tient pas compte des niches écologiques des espèces et de leur vulnérabilité (Gros et al. 2023). A titre d’exemple, la sténothermie et l’eurybathie ne sont pas prises en compte (Gros et al. 2023) alors que ces facteurs sont associés à de forts enjeux de conservation (Morley et al. 2020). Enfin, des travaux récents de génétique (Saucède et al. 2024) démontrent notre méconnaissance de la diversité de la famille dont la systématique actuelle repose uniquement sur des caractères morphologiques présentant une forte plasticité phénotypique (Saucède et al. soumis).

Ce projet de thèse se propose d’analyser la diversité taxinomique et écologique de la famille des oursins Ctenocidaridae afin (1) de mieux comprendre sa structuration géographique actuelle, son origine et son histoire évolutive au regard de l’histoire océanographique et climatique de l’Antarctique, (2) d’estimer la sensibilité des espèces aux changements environnementaux actuels, et (3) d’évaluer la pertinence des mesures de conservation au regard de la diversité taxinomique et écologique de la famille.

Les travaux de la thèse s’articuleront autour des trois objectifs opérationnels suivants :

(1) Résoudre les relations de parenté entre espèces afin de réviser la systématique des Ctenocidaridae, en préciser la diversité taxinomique, sa structuration biogéographique et mieux cerner son histoire évolutive. Ce premier volet s’appuiera sur une phylogénie moléculaire utilisant plusieurs marqueurs moléculaires mitochondriaux (COI et 16S) et nucléaires (18S et 28S) et des méthodes de reconstruction phylogénétiques de type bayésien et de maximum de vraisemblance. Les données fossiles disponibles permettront de dater les principaux nœuds de la phylogénie (approches de total evidence et tip-dating) afin de discuter l’histoire évolutive du groupe et sa diversification au regard de l’histoire paléogéographique et paléocéanographique connue de l’océan Austral.

(2) La diversité écologique des espèces sera abordée par approche de modélisation des niches écologiques (modèles d’ensemble disponibles dans le package R biomod2) afin de calculer des indices de différenciation de niche qui seront comparés aux distances phylogénétiques,

(3) Les niches écologiques modélisées permettront de mieux cerner la sensibilité des espèces aux changements environnementaux et de les comparer au regard des critères de vulnérabilité définis par la CCAMLR et de la définition des aires marines protégées.

Références :

CCAMLR. 2009. Report of the Workshop on Vulnerable Marine Ecosystems. SC-CAMLR-XXVIII/10. CCAMLR. https://meetings.ccamlr.org/system/files/e-sc-xxviii-a10.pdf.

David B, Choné T, Mooi R, De Ridder C. 2005. Antarctic Echinoidea. Synopses of the Antarctic benthos. Koeltz Scientific Books: Königstein. 273 pp.

Fabri-Ruiz S, Danis B, Navarro N, et al. 2020. Benthic Ecoregionalization of the Southern Ocean supports current proposals of Antarctic Marine Protected Areas under IPCC scenarios of climate change. Global Change Biology, 26(4): 2161-2180, 10.1111/gcb.14988

Gardner JPA, Lausche B, Pittman SJ, Metaxas A. 2024. Marine connectivity conservation: Guidance for MPA and MPA network design and management. Marine Policy, 167, 106250, 10.1016/j.marpol.2024.106250.

Giangrande A. 2003. Biodiversity, conservation, and the “Taxonomic impediment.” Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 13, 451–459, 10.1002/aqc.584.

Gros C, Jansen J, Untiedt C et al. , 2023. Identifying vulnerable marine ecosystems: an image-based vulnerability index for the Southern Ocean seafloor. ICES Journal of Marine Science, 80(4): 972–986, 10.1093/icesjms/fsad021.

Koubbi P, Causse R, Chazeau C et al. 2016. Ecoregionalisation of the Kerguelen and Crozet islands oceanic zone. Part I: Introduction and Kerguelen oceanic zone (p. 32). Paris.

Morley SA, Abele D, Barnes DKA, et al. 2020. Global drivers on Southern Ocean ecosystems: changing physical environments and anthropogenic pressures in an Earth System. Frontiers in Marine Science, 7: 1–24, 10.3389/fmars.2020.547188.

Saucède T, Pierrat B, David B. 2014. Chapter 5.26. Echinoids. In: De Broyer C., Koubbi P., Griffiths H.J., Raymond B., Udekem d’Acoz C. d’, et al. (eds.). Biogeographic Atlas of the Southern Ocean. Scientific Committee on Antarctic Research, Cambridge, pp. 213-220

Saucède T, Eléaume M, Jossart Q et al. 2021. Taxonomy 2.0: computer-aided identification tools to assist Antarctic biologists in the field and in the laboratory. Antarctic Science 33 (1) : 39-51, 10.1017/S0954102020000462

Saucède T, Jossart Q, Vandermeeren J et al. 2024. The enigmatic echinoid Aporocidaris incerta (Koehler, 1902): new data suggest an unknown species and highlight new phylogenetic insights within Ctenocidaridae (Echinodermata: Echinoidea). In: B. Lefebvre, J. Croce, and T. Saucède (Eds.). Proceedings of 11th European Conference on Echinoderms (11ECE). Cahiers de Biologie Marine 65: 411-418, 10.21411/CBM.A.9B67A8F7

Saucède T, Dubois P, Michel LN et al. Plasticity in the brooding cidaroid Ctenocidaris nutrix: a morphological, trophic and molecular investigation. Proceedings of 17th International Echinoderm Conference (17IEC). Universidad de La Laguna, Servicio de Publicaciones. Soumis.

Université de Bourgogne Europe - DIJON

Laboratoire d'accueil : BIOGEOSCIENCES

Sujet de Thomas Saucede

Connaissances et compétences requises :

Le ou la candidat(e) devra posséder des connaissances en systématique et phylogénie et être familiarisé(e) avec les concepts de niche écologique et de biogéographie. Il ou elle devra être capable de maîtriser les outils SIG (ArcGIS ou QGIS), pouvoir comprendre et apprendre à utiliser les programmes de modélisation de niche écologique (modèles d’ensemble). Des compétences en programmation sous R seront appréciées. Une expérience de travail en laboratoire et la pratique de l’extraction d’ADN et de l’amplification de fragments d'ADN pour PCR sera utile. Une connaissance des marqueurs moléculaires et de leur utilisation en phylogénie et phylogéographie est souhaitée, tout comme l’utilisation de programmes classiques dans ces disciplines comme Beast et DIYABC (ou équivalents).