Génomique de la spéciation pour l’étude des radiations non-adaptatives: le cas de la divergence de lignées cryptiques chez les campagnols ouest-européens

- description du projet : Le changement climatique global est l’une des principales menaces actuelles pour la biodiversité et la compréhension des processus qui ont joué un rôle dans les réponses aux changements climatiques passés peut permettre de prédire la réponse des espèces aux changements actuels. Ainsi, les oscillations climatiques rapides du Quaternaire offrent des expériences naturelles pour étudier le rôle des changements climatiques dans la divergence des lignées et les événements de spéciation, ainsi que les processus sous-jacents et la manière dont ces processus sont modulés par les traits écologiques des espèces (e.g. spécialisation d’habitat et capacité de dispersion).

Des travaux moléculaires récents montrent qu'une diversité cryptique importante observée en Europe de l'Ouest résulte des oscillations climatiques du Quaternaire, dont la datation la plus récente remonte seulement à 12 000 ans (Fletcher et al. 2019). Dans certains groupes, comme les petits mammifères, cette succession d'événements glaciaires et interglaciaires conduit à un taux de spéciation très élevé. Ces diversifications de lignées cryptiques (i.e., sans modification évidente du phénotype) ne sont pas accompagnées d’une divergence écologique forte et d’une adaptation à des niches différentes (i.e., radiation non-adaptative), mais résultent plutôt en un groupe d’espèces généralement allopatriques et occupant des niches similaires (Rundel & Price 2009). L’importance des radiations non-adaptatives semble avoir été sous-estimée et les processus sous-jacents sont bien moins compris que dans les cas de radiations adaptatives.

Les petits mammifères sont des organismes modèles pour étudier l'interaction des processus écologiques et évolutifs menant à la divergence des lignées et à la spéciation en lien avec les modifications environnementales. Microtus est un genre de rongeurs qui présente une distribution holarctique depuis le Pléistocène moyen, offrant un système pertinent pour étudier la réponse des populations et des espèces aux changements globaux. Microtus est largement distribué en Eurasie, dans divers habitats allant des plaines aux hautes altitudes. La systématique de ce genre, composé de plus de 65 complexes d'espèces, a récemment évolué, notamment en Europe de l'Ouest, mettant en lumière une richesse spécifique héritée des cycles glaciaires. Cependant, la distribution et les zones de contact des différentes entités au sein de ces complexes d'espèces sont mal définies. Nous nous concentrerons sur le complexe Microtus agrestis, une espèce clé de l'écosystème des prairies. Trois lignées moléculaires principales, une nordique, une méridionale et une lignée portugaise plus différenciée, ont été identifiées (Jaarola et Searle 2002, 2004 ; Pauperio et al. 2012), toutes considérées aujourd'hui comme des espèces sœurs : M. agrestis, M. lavernedii et M. rozianus respectivement (Kryštufek 2017). Bien qu'elles coexistent en France, les distributions géographiques de M. agrestis et M. lavernedii sont disjointes, offrant ainsi des zones de contacts secondaires potentielles.

Le projet de thèse s’articule autour de trois objectifs principaux :

Objectif 1 : Délimiter les frontières géographiques des espèces et les zones de contact

Les résultats préliminaires basés sur des données morphométriques (forme géométrique des dents ; Navarro et al. 2018) suggèrent l'existence de zones de contact en France le long de la Loire, dans la partie est de la Bourgogne et dans le Jura. Des échantillonnages supplémentaires dans ces zones de contact putatives ont été initiés (les échantillons sont déjà disponibles), et des séquences d'ADN mitochondrial (ADNmt) permettront une caractérisation plus précise des limites géographiques des deux espèces et de leurs zones de contact. De plus, au sein de M. lavernedii, les données d'ADNmt ont révélé la présence d'une structure génétique plus fine en deux haplogroupes répartis de l'Espagne à l'Autriche, avec une zone de contact dans les Alpes françaises. L'échantillonnage sera complété afin i) de mieux caractériser la distribution géographique de la variabilité de l'ADNmt au sein de M. lavernedii et de M. agrestis et ii) de mettre en évidence les zones de contact potentielles entre M. agrestis et M. lavernedii ainsi qu'entre les haplogroupes au sein de M. lavernedii. Nos résultats mettront à jour les connaissances actuelles sur i) la délimitation géographique des espèces, ii) la structure spatiale de la variation mitochondriale (ADNmt) au sein des espèces et iii) les zones de contact entre les espèces et entre les lignées mitochondriales au sein des espèces. La confrontation des modèles contemporains de diversité génétique et de structure entre les deux espèces et entre les paires de lignées mitochondriales au sein des espèces fournira différents contextes, en fonction du degré de divergence génétique, le long du continuum de spéciation (Stankowski et Ravinet 2021).

Objectif 2 : Histoires démographiques, contextes géographiques et écologiques de la divergence des populations

Les cycles glaciaires ont favorisé des contractions et des extensions pan-continentales des aires de répartition des espèces et semblent avoir structuré les deux espèces. La variabilité génétique semble différente entre les populations des deux espèces. En effet, les deux espèces occupent des contextes géographiques et paysagers différents. Des génomes complets de populations allopatriques seront utilisés pour mieux caractériser les histoires démographiques et les flux génétiques afin de reconstruire les histoires de colonisation. Les résultats contrastés des deux espèces fourniront des éclairages sur la dynamique de colonisation (par exemple, les dispersions à longue distance, les événements de colonisation-extinction) dans des paysages continus ou fragmentés. Nos résultats éclaireront les refuges pour le biome tempéré en Europe durant le Pléistocène, fournissant ainsi des éléments pour remettre en question/soutenir les modèles traditionnels des refuges méridionaux comme lieux de divergence évolutive ou des modèles alternatifs de survie dans des refuges cryptiques du nord (Stewart et Lister 2001).

Objectif 3 : Contacts secondaires et renforcement de la divergence génétique dans une radiation non-adaptative putative

L'hybridation a suscité une attention particulière en biologie évolutive. Cependant, ses conséquences génomiques restent peu explorées en raison, en partie, des difficultés à disposer d'un échantillonnage adéquat et du manque de ressources génomiques disponibles. Nous proposons ici une étude approfondie du génome complet dans les zones de contact entre M. agrestis et M. lavernedii. Les résultats obtenus dans l’objectif 1 permettront d’identifier l'étendue de l'hybridation dans les zones de contact. Les résultats démographiques obtenus dans le l’objectif 2 serviront de modèle nul afin d’identifier les régions génomiques impliquées dans le processus d'hybridation. Nous évaluerons ses conséquences générales sur le « background » génomique, mettant en lumière les mécanismes régissant le processus de spéciation, nous caractériserons et quantifierons l'étendue de l'introgression adaptative, du fardeau d'hybridation, et des interactions négatives entre les gènes provenant des génomes parentaux.

Les résultats fourniront des éléments sur le rôle des flux de gènes dans l’émergence et le maintien de lignées cryptiques ainsi que sur l’architecture génomique de la spéciation

Université de Bourgogne Europe - DIJON

Laboratoire d'accueil : BIOGEOSCIENCES

Connaissances et compétences requises –

Bonnes connaissances en biologie évolutive et génétique/génomique des populations, compétences en bioinformatique et en programmation appréciées.